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原核生物的基因表達調控雖然比真核生物簡單,然而也存在著復雜的調控系統(tǒng),如在轉錄調控中就存在著許多問題:如何在復雜的基因組內確定正確的轉錄起始點?如何將DNA的核苷酸按著遺傳密碼的程序轉錄到新生的RNA鏈中?如何保證合成一條完整的RNA鏈?如何確定轉錄的終止?
上述問題決定于DNA的結構、RNA聚合酶的功能、蛋白因子及其他小分子配基的互相作用,在轉錄調控中,現(xiàn)已搞清楚了細菌的幾個操縱子模型,現(xiàn)以乳糖操縱子和色氨酸操縱子為例予以說明。
乳糖操縱子
法國巴斯德研究所著名的科學家Jacob和Monod在實驗的基礎上于1961年建立了乳糖操縱子學說。
大腸桿菌乳糖操縱子包括4類基因:①結構基因,能通過轉錄、翻譯使細胞產生一定的酶系統(tǒng)和結構蛋白,這是與生物性狀的發(fā)育和表型直接相關的基因。乳糖操縱子包含3個結構基因:lacZ、lacY、lacA。LacZ合成β—半乳糖苷酶,lacY合成透過酶,lacA合成乙?;D移酶。②操縱基因O,控制結構基因的轉錄速度,位于結構基因的附近,本身不能轉錄成mRNA。③啟動基因P,位于操縱基因的附近,它的作用是發(fā)出信號,mRNA合成開始,該基因也不能轉錄成mRNA。④調節(jié)基因i:可調節(jié)操縱基因的活動,調節(jié)基因能轉錄出mRNA,并合成一種蛋白,稱阻遏蛋白。操縱基因、啟動基因和結構基因共同組成一個單位——操縱子(operon)。
調節(jié)乳糖催化酶產生的操縱子就稱為乳糖操縱子。其調控機制簡述如下:
抑制作用:調節(jié)基因轉錄出mRNA,合成阻遏蛋白,因缺少乳糖,阻遏蛋白因其構象能夠識別操縱基因并結合到操縱基因上,因此RNA聚合酶就不能與啟動基因結合,結構基因也被抑制,結果結構基因不能轉錄出mRNA,不能翻譯酶蛋白。
誘導作用:乳糖的存在情況下,乳糖代謝產生別乳糖(alloLactose),別乳糖能和調節(jié)基因產生的阻遏蛋白結合,使阻遏蛋白改變構象,不能在和操縱基因結合,失去阻遏作用,結果RNA聚合酶便與啟動基因結合,并使結構基因活化,轉錄出mRNA,翻譯出酶蛋白。
負反饋:細胞質中有了β—半乳糖苷酶后,便催化分解乳糖為半乳糖和葡萄糖。乳糖被分解后,又造成了阻遏蛋白與操縱基因結合,使結構基因關閉。
色氨酸操縱子
色氨酸操縱子負責調控色氨酸的生物合成,它的激活與否完全根據(jù)培養(yǎng)基中有無色氨酸而定。當培養(yǎng)基中有足夠的色氨酸時,該操縱子自動關閉;缺乏色氨酸時,操縱子被打開。色氨酸在這里不是起誘導作用而是阻遏,因而被稱作輔阻遏分子,意指能幫助阻遏蛋白發(fā)生作用。色氨酸操縱子恰和乳糖操縱子相反。
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